Бу мәкалә "Микробларга каршы куллану, микробларга каршы торучанлык һәм хайваннарның азык микробиомасы" тикшеренү темасының бер өлеше. Барлык 13 мәкаләне дә карагыз.
Органик кислоталар хайваннар азыгына өстәмә буларак зур ихтыяҗ кичерә. Бүгенге көнгә кадәр игътибар азык-төлек куркынычсызлыгына, аеруча кош-кортларда һәм башка хайваннарда азык-төлек аша күчә торган патогеннарның таралуын киметүгә юнәлтелгән. Хәзерге вакытта берничә органик кислота өйрәнелә яки инде коммерция максатларында кулланыла. Киң таралган органик кислоталар арасында, формик кислотасы шуларның берсе. Формик кислотасы кош-корт рационына Салмонелла һәм башка азык-төлек аша күчә торган патогеннарның азыкта һәм ашаганнан соң ашказаны-эчәк трактында булуын чикләү өчен өстәлә. Формик кислотасының хуҗага һәм азык-төлек аша күчә торган патогеннарга нәтиҗәлелеген һәм йогынтысын аңлау арткан саен, формик кислотасының булуы Салмонеллада билгеле бер юлларны эшләтеп җибәрә алуы ачыклана. Бу реакция формик кислотасы ашказаны-эчәк трактына кергәндә һәм ашказаны-эчәк трактында инде колонияләшкән Салмонелла белән генә түгел, ә эчәклекнең үз микроб флорасы белән дә үзара бәйләнештә булганда катлаулана ала. Карап чыгу кош-корт һәм формик кислота белән эшкәртелгән азык микробиомасын өйрәнүнең хәзерге нәтиҗәләрен һәм перспективаларын тикшерәчәк.
Терлекчелек һәм кошчылык җитештерүдә дә, азык-төлек куркынычсызлыгы куркынычларын чикләп, үсешне һәм продуктивлыкны оптимальләштерә торган идарә итү стратегияләрен эшләү бурычы тора. Тарихи яктан, субтерапевтик концентрацияләрдә антибиотиклар куллану хайваннарның сәламәтлеген, хәлен һәм продуктивлыгын яхшыртты (1–3). Гамәл итү механизмы ягыннан, субингибитор концентрацияләрдә бирелгән антибиотиклар ашказаны-эчәк (АШ) флорасын һәм, үз чиратында, аларның хуҗа белән үзара бәйләнешен модуляцияләү юлы белән хуҗаның җавапларын җайга сала дип фаразлана (3). Ләкин, антибиотикларга чыдам азык-төлек аша тарала торган патогеннарның таралу мөмкинлеге һәм аларның кешеләрдә антибиотикларга чыдам инфекцияләр белән бәйләнеше турындагы борчылулар азык хайваннарында антибиотиклар куллануны әкренләп туктатуга китерде (4–8). Шуңа күрә, бу таләпләрнең кимендә кайберләрен канәгатьләндерә торган азык өстәмәләре һәм яхшырткычлар эшләү (хайваннарның сәламәтлеген, хәлен һәм продуктивлыгын яхшырту) академик тикшеренүләр һәм коммерция үсеше перспективасыннан зур кызыксыну уята (5, 9). Хайваннар азык-төлек базарына төрле коммерция азык өстәмәләре керде, шул исәптән пробиотиклар, пребиотиклар, төрле үсемлек чыганакларыннан алынган эфир майлары һәм бәйле кушылмалар, һәм альдегидлар кебек химик матдәләр (10–14). Кошчылыкта еш кулланыла торган башка коммерция азык өстәмәләренә бактериофаглар, цинк оксиды, экзоген ферментлар, көндәшлеккә сәләтле чыгару продуктлары һәм кислоталы кушылмалар керә (15, 16).
Гамәлдәге химик азык өстәмәләре арасында альдегидлар һәм органик кислоталар тарих буенча иң киң өйрәнелгән һәм кулланыла торган кушылмалар булып тора (12, 17–21). Органик кислоталар, аеруча кыска чылбырлы май кислоталары (SCFA), патоген бактерияләрнең билгеле антагонистлары булып тора. Бу органик кислоталар азык матрицасында патогеннар булуын чикләү өчен генә түгел, ә ашказаны-эчәк функциясенә актив йогынты ясау өчен дә азык өстәмәләре буларак кулланыла (17, 20–24). Моннан тыш, SCFAлар ашкайнату трактындагы эчәк флорасы тарафыннан ферментация юлы белән җитештерелә һәм кайбер пробиотиклар һәм пребиотикларның ашказаны-эчәк трактында йотылган патогеннарга каршы тору сәләтендә механик роль уйный дип санала (21, 23, 25).
Еллар дәвамында төрле кыска чылбырлы май кислоталары (КЧК) азык өстәмәләре буларак зур игътибар җәлеп итте. Аерым алганда, пропионат, бутират һәм формат күпсанлы тикшеренүләр һәм коммерция кулланылышлары предметы булды (17, 20, 21, 23, 24, 26). Баштагы тикшеренүләр хайваннар һәм кош-корт азыгында азык аша күчә торган патогеннарны контрольдә тотуга юнәлтелгән булса, соңгы тикшеренүләр аларның игътибарын хайваннарның эшчәнлеген һәм ашказаны-эчәк системасы сәламәтлеген гомуми яхшыртуга юнәлтте (20, 21, 24). Ацетат, пропионат һәм бутират органик кислота азык өстәмәләре буларак зур игътибар җәлеп итте, алар арасында кубыз кислотасы да өметле кандидат булып тора (21, 23). Кубыз кислотасының азык-төлек куркынычсызлыгы аспектларына, аеруча терлек азыгында азык аша күчә торган патогеннарның ешлыгын киметүгә зур игътибар бирелде. Шулай да, башка мөмкин булган кулланулар да карала. Бу карауның гомуми максаты - кубыз кислотасының терлек азыгын яхшыртучы буларак тарихын һәм хәзерге торышын тикшерү (1 нче рәсем). Бу тикшеренүдә без кубыз кислотасының антибактериаль механизмын тикшерәчәкбез. Моннан тыш, без аның терлекләргә һәм кош-кортларга йогынтысын җентекләбрәк тикшерәчәкбез һәм аның нәтиҗәлелеген арттыру өчен мөмкин булган ысулларны тикшерәчәкбез.
1 нче рәсем. Бу карауда каралган темаларның фикерләү картасы. Аерым алганда, түбәндәге гомуми максатларга юнәлтелгән иде: терлек азыгын яхшырту өчен кубыз кислотасының тарихы һәм хәзерге торышы, кубыз кислотасының антимикроб механизмнары һәм аны куллануның хайваннар һәм кош-кортлар сәламәтлегенә йогынтысы, шулай ук ​​нәтиҗәлелекне арттыруның мөмкин булган ысуллары.
Терлек һәм кош-корт өчен азык җитештерү - күп этапларны үз эченә алган катлаулы операция, шул исәптән бөртекне физик эшкәртү (мәсәлән, кисәкчәләр зурлыгын киметү өчен тарту), гранулалау өчен термик эшкәртү һәм хайванның туклыклы ихтыяҗларына карап, рационга күп төрле туклыклы матдәләр өстәү (27). Бу катлаулылыкны исәпкә алып, азык эшкәртүнең бөртекне азык фабрикасына барып җиткәнче, тарту вакытында, аннары ташу һәм катнаш азык рационнарында ашату вакытында төрле әйләнә-тирә мохит факторларына дучар итүе гаҗәп түгел (9, 21, 28). Шулай итеп, еллар дәвамында азыкта бик төрле микроорганизмнар төркеме ачыкланды, шул исәптән бактерияләр генә түгел, ә бактериофаглар, гөмбәләр һәм чүпрә дә (9, 21, 28–31). Бу пычраткыч матдәләрнең кайберләре, мәсәлән, кайбер гөмбәләр, хайваннар өчен сәламәтлек өчен куркыныч тудыра торган микотоксиннар җитештерә ала (32–35).
Бактерия популяцияләре чагыштырмача төрле булырга мөмкин һәм билгеле бер дәрәҗәдә микроорганизмнарны аеру һәм идентификацияләү өчен кулланылган ысулларга, шулай ук ​​үрнәк чыганагына бәйле. Мәсәлән, гранула белән бәйле җылылык белән эшкәртү алдыннан микроб составы профиле аерылып торырга мөмкин (36). Классик культура һәм пластина белән каплау ысуллары кайбер мәгълүмат бирсә дә, 16S рРНК генына нигезләнгән киләсе буын секвенирлау (NGS) ысулының соңгы кулланылышы азык микробиомы җәмгыятен тулырак бәяләү мөмкинлеген бирде (9). Соланки һ.б. (37) бөҗәкләргә каршы фумигант булган фосфин катнашында билгеле бер вакыт сакланган бодай бөртекләренең бактериаль микробиомын тикшергәндә, алар микробиомның уңыш җыюдан соң һәм 3 ай саклаганнан соң төрлерәк булуын ачыкладылар. Моннан тыш, Соланки һ.б. (37) (37) бодай бөртекләрендә Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria, Bacteroidetes һәм Planctomyces доминант филалар булуын, Bacillus, Erwinia һәм Pseudomonas доминант ырулар булуын, ә Enterobacteriaceae аз гына өлеш тәшкил итүен күрсәтте. Таксономик чагыштыруларга нигезләнеп, алар фосфин белән төтенләү бактерия популяциясен сизелерлек үзгәрткән, ләкин гөмбә төрлелегенә тәэсир итмәгән дигән нәтиҗәгә килделәр.
Соланки һ.б. (37) азык чыганакларында шулай ук ​​азык аша күчә торган патогеннар булырга мөмкин икәнен күрсәттеләр, алар микробиомда Enterobacteriaceae ачыклауга нигезләнеп, җәмәгать сәламәтлеге проблемаларына китерергә мөмкин. Clostridium perfringens, Clostridium botulinum, Salmonella, Campylobacter, Escherichia coli O157:H7 һәм Listeria monocytogenes кебек азык аша күчә торган патогеннар хайваннар азыгы һәм силос белән бәйле (9, 31, 38). Хайваннар һәм кош-корт азыгында башка азык аша күчә торган патогеннарның саклануы хәзерге вакытта билгесез. Ге һ.б. (39) 200 дән артык хайван азыгы ингредиентларын тикшерде һәм Salmonella, E. coli һәм Enterococci бактерияләрен аерды, ләкин E. coli O157:H7 яки Campylobacter бактерияләрен ачыкламады. Ләкин коры азык кебек матрицалар патоген E. coli чыганагы булып хезмәт итә ала. 2016 елда кеше авырулары белән бәйле Шига токсинын җитештерүче Escherichia coli (STEC) серогруппаларының O121 һәм O26 таралу чыганагын эзләгәндә, Кроу һ.б. (40) клиник изолятларны азык-төлек продуктларыннан алынган изолятлар белән чагыштыру өчен тулы геном секвенирлавын кулландылар. Бу чагыштыруга нигезләнеп, алар ихтимал чыганак он тегермәннәреннән алынган түбән дымлы чи бодай оны дигән нәтиҗәгә килделәр. Бодай онының түбән дымлылыгы STECның түбән дымлы терлек азыгында да яши алуын күрсәтә. Ләкин, Кроу һ.б. (40) билгеләп үткәнчә, он үрнәкләреннән STECны аеру авыр һәм җитәрлек санда бактерия күзәнәкләрен торгызу өчен иммуномагнит аеру ысулларын таләп итә. Охшаш диагностик процесслар шулай ук ​​терлек азыгында сирәк очрый торган азык-төлек аша күчә торган патогеннарны ачыклауны һәм аеруны катлауландырырга мөмкин. Ачыклаудагы кыенлык шулай ук ​​бу патогеннарның түбән дымлы матрицаларда озак саклануы белән бәйле булырга мөмкин. Форгани һ.б. (41) бүлмә температурасында сакланган һәм энтерохеморрагик Escherichia coli (EHEC) O45, O121 һәм O145 серогруппалары һәм Salmonella (S. Typhimurium, S. Agona, S. Enteritidis һәм S. Anatum) катнашмасы белән имезелгән бодай онының 84 һәм 112 көннәрдә санга сукканын һәм 24 һәм 52 атнада да ачыклануын күрсәтте.
Тарихи яктан, Campylobacter беркайчан да хайваннар һәм кош-корт азыгыннан традицион культура ысуллары белән аерылмаган (38, 39), гәрчә Campylobacter кош-корт һәм кош-корт продуктларының ашказаны-эчәк трактыннан җиңел аерылса да (42, 43). Шулай да, азыкның потенциаль чыганак буларак өстенлекләре бар. Мәсәлән, Alves һ.б. (44) симертелгән тавык азыгына C. jejuni белән имезү һәм аннан соң азыкны ике төрле температурада 3 яки 5 көн саклау яшәүчән C. jejuni-ның торгызылуына һәм кайбер очракларда хәтта аларның үрчүенә китергәнен күрсәттеләр. Алар C. jejuni кош-корт азыгында, һичшиксез, яши ала һәм шуңа күрә тавыклар өчен инфекция чыганагы булырга мөмкин дигән нәтиҗәгә килделәр.
Хайваннар һәм кош-корт азыгының сальмонелла белән пычрануы элек тә зур игътибар җәлеп итте һәм азыкка махсус кулланыла торган ачыклау ысулларын эшләү һәм нәтиҗәлерәк контроль чараларын табу буенча даими тырышлыкларның үзәгендә кала (12, 26, 30, 45–53). Еллар дәвамында күп кенә тикшеренүләр төрле азык предприятиеләрендә һәм азык заводларында сальмонелланы аеру һәм характеристикасын тикшерде (38, 39, 54–61). Гомумән алганда, бу тикшеренүләр сальмонелланы төрле азык ингредиентларыннан, азык чыганакларыннан, азык төрләреннән һәм азык җитештерү операцияләреннән аерып алырга мөмкин булуын күрсәтә. Таралу дәрәҗәсе һәм аерымланган Salmonella серотиплары да төрлечә. Мәсәлән, Li һ.б. (57) Salmonella spp. барлыгын расладылар. Ул 2002-2009 еллардагы мәгълүмат җыю чорында тулы хайван азыгыннан, азык ингредиентларыннан, йорт хайваннары азыгыннан, йорт хайваннары өчен тәм-томнардан һәм йорт хайваннары өчен өстәмәләрдән җыелган 2058 үрнәкнең 12,5% ында ачыкланган. Моннан тыш, уңай нәтиҗә күрсәткән Сальмонелла үрнәкләренең 12,5% ында иң еш очрый торган серотиплар С. Сенфтенберг һәм С. Монтевидео (57) булган. Техаста әзер ризыклар һәм хайван азыгы продуктларын өйрәнү барышында Хсиех һ.б. (58) Сальмонелланың иң югары таралуы балык онында, аннан соң хайван аксымнары булуын хәбәр иттеләр, иң еш очрый торган серотиплар С. Мбанка һәм С. Монтевидео. Азык фабрикаларында шулай ук ​​ингредиентларны кушу һәм катнаштыру вакытында азык белән пычрануның берничә потенциаль ноктасы бар (9, 56, 61). Магосси һ.б. (61) АКШта азык җитештерү вакытында берничә пычрану ноктасы булырга мөмкин икәнен күрсәтә алганнар. Чынлыкта, Магосси һ.б. (61) АКШның сигез штатындагы 11 азык фабрикасында (барлыгы 12 үрнәк алу урыны) ким дигәндә бер уңай Сальмонелла культурасын тапканнар. Азык белән эш итү, ташу һәм көндәлек ашату вакытында Сальмонелла белән пычрану мөмкинлеген исәпкә алып, хайваннарның җитештерү циклы дәвамында микроб пычрануының түбән дәрәҗәсен киметә һәм саклый ала торган азык өстәмәләрен эшләү өчен зур тырышлыклар куелуы гаҗәп түгел.
Салмонелланың формик кислотага специфик җавап механизмы турында аз мәгълүмат билгеле. Шулай да, Хуанг һ.б. (62) формик кислотасы имезүчеләрнең нечкә эчәгендә булуын һәм Salmonella spp. формик кислотасын җитештерә алуын күрсәттеләр. Хуанг һ.б. (62) Salmonella вирулентлык геннары экспрессиясен ачыклау өчен төп юлларның берничә делеция мутантларын кулландылар һәм форматның Салмонелланы Hep-2 эпителий күзәнәкләренә кертү өчен диффузияләнүче сигнал булып хезмәт итә алуын ачыкладылар. Күптән түгел Liu һ.б. (63) Salmonella typhimurium'дан рН 7.0'та специфик формат каналы булып эшли торган, ләкин югары тышкы рН'та пассив экспорт каналы яки түбән рН'та икенчел актив формат/водород ионы импорт каналы булып та эшли ала торган формат транспортерын, FocA'ны аерып алдылар. Ләкин бу тикшеренү S. Typhimurium'ның бер генә серотипында үткәрелде. Барлык серотиплар да формик кислотага охшаш механизмнар белән җавап бирәме дигән сорау кала. Бу киләчәктәге тикшеренүләрдә каралырга тиешле мөһим тикшеренү соравы булып кала. Нәтиҗәләргә карамастан, азыктагы Сальмонелла дәрәҗәсен киметү өчен кислоталы өстәмәләр куллану буенча гомуми тәкъдимнәр эшләгәндә, скрининг экспериментларында берничә Сальмонелла серотипын яки хәтта һәр серотипның берничә штаммын куллану акыллы булып кала. Бер үк серотипның төрле төркемчәләрен аеру өчен штаммнарны кодлау өчен генетик штрих-кодлау куллану кебек яңарак алымнар (9, 64) аермаларны аңлату һәм нәтиҗәләргә тәэсир итә алырлык нечкә аермаларны ачыклау мөмкинлеген бирә.
Форматның химик табигате һәм диссоциация формасы да мөһим булырга мөмкин. Берничә тикшеренүдә Beyer һ.б. (65–67) Enterococcus faecium, Campylobacter jejuni һәм Campylobacter coli ингибирлавының диссоциацияләнгән формик кислота күләме белән корреляцияләнүен һәм рН яки диссоциацияләнмәгән формик кислотага бәйле булмавын күрсәттеләр. Бактерияләр дучар булган форматның химик формасы да мөһим булып күренә. Kovanda һ.б. (68) берничә грам-тискәре һәм грам-позитив организмнарны тикшерделәр һәм натрий форматының (500–25,000 мг/л) һәм натрий форматы һәм ирекле формат катнашмасының (40/60 м/кв; 10–10,000 мг/л) минималь ингибирлау концентрацияләрен (МИК) чагыштырдылар. MIC кыйммәтләренә нигезләнеп, алар натрий форматының Campylobacter jejuni, Clostridium perfringens, Streptococcus suis һәм Streptococcus pneumoniae бактерияләренә генә каршы ингибитор булуын, ләкин Escherichia coli, Salmonella typhimurium яки Enterococcus faecalis бактерияләренә каршы түгеллеген ачыкладылар. Киресенчә, натрий форматы һәм ирекле натрий форматы катнашмасы барлык организмнарга каршы ингибитор булып чыкты, бу авторларны ирекле кумырска кислотасының күпчелек антимикроб үзлекләргә ия булуы турында нәтиҗә ясарга этәрде. MIC кыйммәтләре диапазоны катнаш формулада булган кумырска кислотасы дәрәҗәсе һәм 100% кумырска кислотасына җавап белән корреляцияләнүен билгеләү өчен бу ике химик форманың төрле нисбәтләрен тикшерү кызыклы булыр иде.
Гомес-Гарсия һ.б. (69) дуңгызлардан алынган Escherichia coli, Salmonella һәм Clostridium perfringens күпсанлы изолятларына каршы эфир майлары һәм органик кислоталар (мәсәлән, кубыз кислотасы) комбинацияләрен сынап карадылар. Алар формальдегидны уңай контроль буларак кулланып, кубыз кислотасын да кертеп, алты органик кислотаның һәм алты эфир майының дуңгыз изолятларына каршы нәтиҗәлелеген тикшерделәр. Гомес-Гарсия һ.б. (69) кубыз кислотасының Escherichia coli (600 һәм 2400 ppm, 4), Salmonella (600 һәм 2400 ppm, 4) һәм Clostridium perfringens (1200 һәм 2400 ppm, 2) каршы MIC50, MBC50 һәм MIC50/MBC50 билгеләделәр, алар арасында кубыз кислотасы барлык органик кислоталарга караганда E. coli һәм Salmonella каршы нәтиҗәлерәк булып чыкты. (69) Кырмыска кислотасы кечкенә молекуляр зурлыгы һәм озын чылбыры аркасында Escherichia coli һәм Salmonella бактерияләренә каршы нәтиҗәле (70).
Beyer һ.б. дуңгызлардан алынган Campylobacter штаммнарын (66) һәм кош-кортлардан алынган Campylobacter jejuni штаммнарын (67) тикшерделәр һәм формик кислотасының башка органик кислоталар өчен үлчәнгән MIC җавапларына туры килгән концентрацияләрдә диссоциацияләнүен күрсәттеләр. Ләкин, бу кислоталарның, шул исәптән формик кислотасының чагыштырмача потенциалы шик астына куелды, чөнки Campylobacter бу кислоталарны субстрат буларак куллана ала (66, 67). C. jejuni-ның кислота куллануы гаҗәп түгел, чөнки аның гликолитик булмаган метаболизмга ия булуы күрсәтелгән. Шулай итеп, C. jejuni-ның углевод катаболизмы өчен мөмкинлекләре чикләнгән һәм энергия метаболизмы һәм биосинтетик активлыгының күпчелек өлешендә аминокислоталардан һәм органик кислоталардан глюконеогенезга таяна (71, 72). Line һ.б. (73) тарафыннан үткәрелгән иртә тикшеренүдә 190 углерод чыганагын үз эченә алган фенотипик массив кулланылды һәм C. jejuni 11168(GS) органик кислоталарны углерод чыганаклары буларак куллана алуын күрсәтте, аларның күбесе трикарбон кислотасы циклының арадаш продуктлары. Вагли һ.б. тарафыннан алга таба тикшеренүләр. (74) фенотипик углерод куллану массивын кулланып, аларның тикшеренүендә тикшерелгән C. jejuni һәм E. coli штаммнарының органик кислоталарда углерод чыганагы буларак үсә алуын күрсәттеләр. Formate - C. jejuni сулыш энергиясе метаболизмы өчен төп электрон доноры һәм шуңа күрә C. jejuni өчен төп энергия чыганагы (71, 75). C. jejuni форманы мембрана белән бәйләнгән форматдегидрогеназа комплексы аша водород доноры буларак куллана ала, ул форматны углерод диоксидына, протоннарга һәм электроннарга оксидлаштыра һәм сулыш алу өчен электрон доноры булып хезмәт итә (72).
Кырысча кислотасы антимикроб азыкны яхшырту чарасы буларак озак вакыт кулланыла, ләкин кайбер бөҗәкләр антимикроб саклану чарасы буларак куллану өчен кысырча кислотасын да җитештерә ала. Россини һ.б. (76) кысырча кислотасы Рэй (77) тарафыннан якынча 350 ел элек сурәтләнгән кырмыскаларның кислоталы согының бер өлеше булырга мөмкин дип фаразладылар. Шул вакыттан бирле кырмыскаларда һәм башка бөҗәкләрдә кысырча кислотасы җитештерүне аңлавыбыз шактый артты, һәм хәзер бу процесс бөҗәкләрдә катлаулы токсиннардан саклану системасының бер өлеше икәне билгеле (78). Төрле бөҗәк төркемнәре, шул исәптән чакмый торган бал кортлары, очлы кырмыскалар (Hymenoptera: Apidae), җир коңгызлары (Galerita lecontei һәм G. janus), чакмый торган кырмыскалар (Formicinae) һәм кайбер күбәләк личинкалары (Lepidoptera: Myrmecophaga), кысырча кислотасын саклану чарасы буларак җитештерүләре билгеле (76, 78–82).
Кырмыскалар, мөгаен, иң яхшы характеристика булып тора, чөнки аларда ацидоцитлар, нигездә, формик кислотасыннан торган агуны сиптерергә мөмкинлек бирә торган махсуслаштырылган тишекләр бар (82). Кырмыскалар серинны алдан матдә буларак кулланалар һәм агу бизләрендә күп күләмдә формата саклыйлар, алар формата сиптерелгәнче хуҗа кырмыскаларын цитотоксик йогынтысыннан саклау өчен җитәрлек дәрәҗәдә изоляцияләнгән (78, 83). Алар бүлеп чыгарган формик кислотасы (1) башка кырмыскаларны җәлеп итү өчен куркыныч феромон булып хезмәт итә ала; (2) көндәшләргә һәм ерткычларга каршы саклану химикаты була ала; һәм (3) оя материалы составында сумала белән кушылганда гөмбәчеккә каршы һәм антибактериаль агент булып эшли ала (78, 82, 84–88). Кырмыскалар җитештергән формик кислотасы антимикроб үзлекләргә ия, бу аны тышкы куллану өчен өстәмә буларак кулланырга мөмкин дигәнне аңлата. Моны Брух һ.б. (88) күрсәттеләр, алар формик кислотасын сумала өстәделәр һәм гөмбәчеккә каршы активлыкны сизелерлек яхшырттылар. Формик кислотасының нәтиҗәлелеге һәм аның биологик файдасы турында тагын бер дәлил - ашказаны кислотасын җитештерә алмаган зур кырмыска ашаучылар, альтернатив ашкайнату кислотасы буларак, үзләрен концентратланган формик кислотасы белән тәэмин итү өчен формик кислотасы булган кырмыскаларны кулланалар (89).
Авыл хуҗалыгында кубыз кислотасының гамәли кулланылышы күп еллар дәвамында каралды һәм өйрәнелде. Аерым алганда, кубыз кислотасын хайваннар азыгына һәм силоска өстәмә буларак кулланырга мөмкин. Каты һәм сыек формадагы натрий форматы барлык хайваннар төрләре, кулланучылар һәм әйләнә-тирә мохит өчен куркынычсыз дип санала (90). Аларның бәяләмәсе нигезендә (90), барлык хайваннар төрләре өчен дә 10 000 мг кубыз кислотасы эквивалентына/кг максималь концентрация куркынычсыз дип саналды, ә дуңгызлар өчен 12 000 мг кубыз кислотасы эквивалентына/кг максималь концентрация куркынычсыз дип саналды. Кубыз кислотасын хайваннар азыгын яхшырту чарасы буларак куллану күп еллар дәвамында өйрәнелде. Аның силос консерванты һәм хайваннар һәм кош-корт азыгында микробларга каршы агент буларак коммерция кыйммәте бар дип санала.
Силос җитештерүдә һәм азык белән идарә итүдә кислоталар кебек химик өстәмәләр һәрвакыт аерылгысыз элемент булып тора (91, 92). Борреани һ.б. (91) югары сыйфатлы силосның оптималь җитештерүенә ирешү өчен, коры матдәләрне мөмкин кадәр күбрәк саклап калып, азык сыйфатын сакларга кирәклеген билгеләп үттеләр. Мондый оптимальләштерү нәтиҗәсе - силос салу процессының барлык этапларында да югалтуларны минимальләштерү: силостагы башлангыч аэроб шартлардан алып, аннан соң ферментацияләүгә, саклауга һәм силосны ашату өчен яңадан ачуга кадәр. Кыр силос җитештерүне һәм аннан соң силос ферментациясен оптимальләштерүнең махсус ысуллары башка урыннарда җентекләп каралды (91, 93-95) һәм монда җентекләп каралмаячак. Төп проблема - силоста кислород булганда чүпрә һәм гөмбәчекләр китереп чыгарган оксидлашу бозылуы (91, 92). Шуңа күрә бозылуның тискәре йогынтысын бетерү өчен биологик инокулянтлар һәм химик өстәмәләр кертелде (91, 92). Силос өстәмәләренә кагылышлы башка мәсьәләләр арасында силоста булырга мөмкин булган патогеннарның (мәсәлән, патоген E. coli, Listeria һәм Salmonella), шулай ук ​​микотоксин җитештерүче гөмбәләрнең таралуын чикләү бар (96–98).
Мак һ.б. (92) кислоталы өстәмәләрне ике категориягә бүлделәр. Пропион, сиркә, сорбин һәм бензой кислоталары кебек кислоталар киптерүчеләргә бирелгәндә, чүпрә һәм гөмбәләрнең үсешен чикләп, силосның аэроб тотрыклылыгын саклыйлар (92). Мак һ.б. (92) формик кислотасын башка кислоталардан аердылар һәм аны силос аксымының бөтенлеген саклап калып, клостридияләрне һәм бозылу микроорганизмнарын тоткарлаучы турыдан-туры оксидлаштыручы дип санадылар. Гамәлдә, аларның тоз формалары тозсыз формадагы кислоталарның коррозия үзенчәлекләреннән качу өчен иң еш очрый торган химик формалар булып тора (91). Күп кенә тикшеренү төркемнәре силос өчен кислоталы өстәмә буларак формик кислотасын да өйрәнделәр. Формик кислотасы тиз оксидлаштыру потенциалы һәм силосның аксым һәм суда эри торган углеводлар күләмен киметә торган зарарлы силос микроорганизмнары үсешенә тоткарлаучы йогынтысы белән билгеле (99). Шуңа күрә Хе һ.б. (92) формик кислотасын силостагы кислоталы өстәмәләр белән чагыштырдылар. (100) формик кислотасының Escherichia coli бактериясен тоткарлавын һәм силосның pH дәрәҗәсен төшерүен күрсәтте. Шулай ук ​​силоска формик һәм сөт кислотасы җитештерүче бактериаль культуралар да өстәлде, әчеләнүне һәм органик кислота җитештерүне стимуллаштыру өчен (101). Чынлыкта, Кули һ.б. (101) силосны 3% (w/v) формик кислотасы белән әчеләнгәндә, сөт һәм формик кислоталары җитештерү күләме 100 г үрнәк өчен 800 һәм 1000 мг органик кислотадан артып китте. Мак һ.б. (92) силос өстәмәләре турындагы тикшеренү әдәбиятын җентекләп карадылар, шул исәптән 2000 елдан бирле бастырылган тикшеренүләр, алар формик кислотасына һәм башка кислоталарга юнәлтелгән һәм/яки аларны үз эченә алган. Шуңа күрә, бу күзәтү аерым тикшеренүләрне җентекләп тикшермәячәк, ә химик силос өстәмәсе буларак формик кислотасының нәтиҗәлелегенә кагылышлы кайбер төп пунктларны кыскача гына тәкъдим итәчәк. Буферланмаган һәм буферланган формик кислотасы өйрәнелде, һәм күпчелек очракта Clostridium spp. Аның чагыштырма активлыгы (углеводлар, аксым һәм лактатны үзләштерү һәм бутират бүлеп чыгару) кими бара, ә аммиак һәм бутират җитештерү кими, ә коры матдәләрне тоту арта (92). Кырмыска кислотасының эшчәнлегендә чикләүләр бар, ләкин аны силос өстәмәсе буларак башка кислоталар белән бергә куллану бу проблемаларның кайберләрен хәл итә кебек (92).
Кырыс кислотасы кеше сәламәтлеге өчен куркыныч тудыра торган патоген бактерияләрне тоткарлый ала. Мәсәлән, Паули һәм Там (102) кечкенә лаборатория силосларына өч төрле коры матдә дәрәҗәсе (200, 430 һәм 540 г/кг) булган арыш үләне булган L. monocytogenes белән импекцияләгәннәр, аннары кырыс кислотасы (3 мл/кг) яки сөт кислотасы бактерияләре (8 × 105/г) һәм целлюлоза ферментлары белән тулыландырганнар. Алар ике дә эшкәртү дә L. monocytogenesны түбән коры матдә силосында (200 г/кг) сизелерлек дәрәҗәгә кадәр киметкәнен хәбәр иткәннәр. Ләкин, уртача коры матдә силосында (430 г/кг), L. monocytogenes 30 көннән соң да кырыс кислотасы белән эшкәртелгән силоста ачыкланган. L. monocytogenes кимүе түбән рН, сөт кислотасы һәм берләштерелгән диссоциацияләнмәгән кислоталар белән бәйле булып күренгән. Мәсәлән, Паули һәм Там (102) сөт кислотасы һәм кушылган диссоциацияләнмәгән кислота дәрәҗәләренең аеруча мөһим булуын билгеләп үттеләр, бу коры матдәләр күләме югарырак булган силослардан алынган формик кислота белән эшкәртелгән мохиттә L. monocytogenes кимүенең күзәтелмәвенең сәбәбе булырга мөмкин. Киләчәктә Salmonella һәм патоген E. coli кебек башка киң таралган силос патогеннары өчен дә шундый ук тикшеренүләр үткәрелергә тиеш. Бөтен силос микроблары җәмгыятенең тулырак 16S рДНК эзлеклелеген анализлау силосның гомуми микроб популяциясендә формик кислота булганда силос ферментациясенең төрле этапларында барлыкка килгән үзгәрешләрне ачыкларга ярдәм итә ала (103). Микробиом мәгълүматларын алу силос ферментациясенең барышын яхшырак фаразлау һәм югары силос сыйфатын саклап калу өчен оптималь өстәмә комбинацияләрен эшләү өчен аналитик ярдәм күрсәтергә мөмкин.
Бөртекле хайваннар азыкларында, төрле бөртекле азык матрицаларында, шулай ук ​​хайваннардан алынган продуктлар кебек кайбер азык ингредиентларында патоген дәрәҗәсен чикләү өчен, формик кислота антимикроб агент буларак кулланыла. Кош-кортларда һәм башка хайваннарда патоген популяцияләренә йогынтыны ике категориягә бүлеп була: азыкның үзендәге патоген популяциясенә турыдан-туры йогынты һәм эшкәртелгән азыкны кулланганнан соң хайваннарның ашказаны-эчәк трактында колонияләшүче патогеннарга туры булмаган йогынты (20, 21, 104). Әлбәттә, бу ике категория үзара бәйләнгән, чөнки азыктагы патогеннарның кимүе хайван азыкны кулланганда колонияләшүнең кимүенә китерергә тиеш. Ләкин, азык матрицасына өстәлгән билгеле бер кислотаның антимикроб үзлекләренә берничә фактор тәэсир итәргә мөмкин, мәсәлән, азык составы һәм кислота өстәлгән форма (21, 105).
Тарихи яктан, кубыз кислотасын һәм башка бәйле кислоталарны куллану, нигездә, хайваннар һәм кош-корт азыгында сальмонелланы турыдан-туры контрольдә тотуга юнәлтелгән (21). Бу тикшеренүләрнең нәтиҗәләре төрле вакытларда бастырылган берничә күзәтүдә җентекләп гомумиләштерелгән (18, 21, 26, 47, 104–106), шуңа күрә бу күзәтүдә бу тикшеренүләрдән алынган төп нәтиҗәләрнең кайберләре генә карала. Берничә тикшеренү күрсәткәнчә, азык матрицаларында кубыз кислотасының антимикроб активлыгы кубыз кислотасының дозасына һәм тәэсир итү вакытына, азык матрицасының дымлылыгына, азыктагы һәм хайванның ашказаны-эчәк трактындагы бактерия концентрациясенә бәйле (19, 21, 107–109). Азык матрицасының төре һәм хайваннар азыгы ингредиентларының чыганагы да йогынты ясаучы факторлар булып тора. Шулай итеп, берничә тикшеренү Салмонелла дәрәҗәләренең хайваннарның өстәмә продуктларыннан аерылып алынган бактериаль токсиннар үсемлек өстәмә продуктларыннан аерылып алынганнардан аерылып торырга мөмкинлеген күрсәтте (39, 45, 58, 59, 110–112). Шулай да, формик кислотасы кебек кислоталарга җавап бирүдәге аермалар диетадагы сероварларның яшәү дәрәҗәсе һәм диета эшкәртелгән температура белән бәйле булырга мөмкин (19, 113, 114). Кислота белән эшкәртүгә сероварларның җавап бирүдәге аермалар кош-кортларның пычранган азык белән пычрануында да фактор булырга мөмкин (113, 115), һәм вирулентлык геннары экспрессиясендәге аермалар да роль уйнарга мөмкин (116). Әгәр азык аша бирелгән кислоталар җитәрлек дәрәҗәдә буферланмаган булса, кислотага чыдамлылыктагы аермалар, үз чиратында, культура мохитендә Сальмонелланы ачыклауга тәэсир итәргә мөмкин (21, 105, 117–122). Диетаның физик формасы (кисәкчәләр зурлыгы буенча) ашкайнату трактында формик кислотасының чагыштырмача булуына да тәэсир итәргә мөмкин (123).
Азыкка өстәлгән формик кислотасының антимикроб активлыгын оптимальләштерү стратегияләре дә бик мөһим. Азыкны катнаштыру алдыннан югары концентрациядәге пычранулы азык ингредиентлары өчен кислотаның югары концентрациясе тәкъдим ителде, бу азык заводы җиһазларына зыян китерү мөмкинлеген һәм терлек азыгының тәмлелеге белән бәйле проблемаларны киметү өчен (105). Джонс (51) химик чистарту алдыннан азыкта булган Сальмонелланы контрольдә тоту химик эшкәртүдән соң азык белән контактта булган Сальмонеллага караганда авыррак дигән нәтиҗәгә килде. Азык заводында эшкәртү вакытында азыкны термик эшкәртү азыкның Сальмонелла белән пычрануын чикләү өчен чара буларак тәкъдим ителде, ләкин бу азык составына, кисәкчәләр зурлыгына һәм тарту процессы белән бәйле башка факторларга бәйле (51). Әчеткеләрнең антимикроб активлыгы да температурага бәйле, һәм органик кислоталар булганда югары температуралар Сальмонеллага синергетик ингибитор йогынты ясарга мөмкин, бу Сальмонелланың сыек культураларында күзәтелә (124, 125). Сальмонелла белән пычранган азыкларны өйрәнү буенча берничә тикшеренү югары температура азык матрицасында кислоталарның нәтиҗәлелеген арттыра дигән фикерне раслый (106, 113, 126). Амадо һ.б. (127) төрле терлек азыгыннан аерып алынган һәм кислоталаштырылган терлек гранулаларына кертелгән Salmonella enterica һәм Escherichia coli 10 штаммында температура һәм кислотаның (формик яки сөт кислотасы) үзара бәйләнешен өйрәнү өчен үзәк композит дизайн кулланган. Алар җылылык, кислота һәм бактерия изолятының төре белән беррәттән, микробларның редукциясенә йогынты ясаучы төп фактор дигән нәтиҗәгә килгәннәр. Кислота белән синергетик эффект әле дә өстенлек итә, шуңа күрә түбәнрәк температуралар һәм кислота концентрацияләре кулланылырга мөмкин. Шулай да, алар шулай ук ​​​​формик кислота кулланылганда синергетик эффектларның һәрвакыт күзәтелмәвен билгеләп үттеләр, бу аларны югарырак температураларда формик кислотасының очып китүе яки азык матрицасы компонентларының буферлау эффектлары фактор булуын шикләндерүгә китерде.
Хайваннарга ашатыр алдыннан азыкның саклау вакытын чикләү - азык ашату вакытында хайван организмына азык аша күчә торган патогеннарның керүен контрольдә тотуның бер ысулы. Ләкин, азыктагы кислота ашказаны-эчәк трактына кергәннән соң, ул үзенең антимикроб активлыгын дәвам итә ала. Ашказаны-эчәк трактына экзоген рәвештә кертелгән кислоталы матдәләрнең антимикроб активлыгы төрле факторларга бәйле булырга мөмкин, шул исәптән ашказаны кислотасы концентрациясе, ашказаны-эчәк трактының актив урыны, ашказаны-эчәк трактының pH һәм кислород күләме, хайванның яше һәм ашказаны-эчәк микроблары популяциясенең чагыштырма составы (бу ашказаны-эчәк трактының урнашуына һәм хайванның өлгерүенә бәйле) (21, 24, 128–132). Моннан тыш, ашказаны-эчәк трактындагы анаэроб микроорганизмнарның резидент популяциясе (моногастрик хайваннарның өлгергән саен аскы ашказаны-эчәк трактында доминант була) ферментация аша органик кислоталарны актив рәвештә җитештерә, бу үз чиратында ашказаны-эчәк трактына кергән вакытлыча патогеннарга антагонистик йогынты ясарга мөмкин (17, 19–21).
Баштагы тикшеренүләрнең күбесе кош-кортның ашказаны-эчәк трактындагы сальмонеллаларны чикләү өчен органик кислоталар, шул исәптән формат куллануга юнәлтелгән иде, бу турыда берничә күзәтүдә җентекләп фикер алышынды (12, 20, 21). Бу тикшеренүләрне бергә караганда, берничә төп күзәтү ясалырга мөмкин. МакХан һәм Шоттс (133) бактерияләр белән имезелгән тавыкларның сукыр эчәгендә формик һәм пропион кислотасы белән тукландыру Salmonella Typhimurium дәрәҗәсен киметүе турында хәбәр иттеләр һәм аларны 7, 14 һәм 21 көнлек яшендә санлаштырдылар. Ләкин, Хьюм һ.б. (128) C-14 белән билгеләнгән пропионатны күзәткәндә, алар диетадагы бик аз пропионат сукыр эчәккә барып җитәргә мөмкин дигән нәтиҗәгә килделәр. Бу шулай ук ​​формик кислотасы өчен дә дөресме-юкмы икәнен ачыкларга кирәк. Ләкин, күптән түгел Бурасса һ.б. (134) бактерияләр белән имезелгән тавыкларның сукыр эчәгендә формик һәм пропион кислотасы белән тукландыруның Salmonella Typhimurium дәрәҗәсен киметүен хәбәр итте, алар 7, 14 һәм 21 көнлек яшендә сан белән билгеләнде. (132) бройлер тавыкларына 6 атналык үсеш чорында 4 г/т формик кислотасы белән тукландыруның сукыр эчәктә S. Typhimurium концентрациясен ачыклау дәрәҗәсеннән түбәнрәккә төшерүен билгеләп үтте.
Рационда формик кислотасы булу кош-кортның ашказаны-эчәк трактының башка өлешләренә дә тәэсир итә ала. Әл-Тарази һәм Әлшавабке (134) формик кислотасы һәм пропион кислотасы катнашмасы культурада һәм сукыр эчәктә Salmonella pullorum (S. PRlorum) пычрануын киметергә мөмкин икәнен күрсәттеләр. Томпсон һәм Хинтон (129) коммерциядә сатыла торган формик кислотасы һәм пропион кислотасы катнашмасы культурада һәм ашказанында ике кислотаның да концентрациясен арттырганын һәм репрезентатив үстерү шартларында in vitro моделендә Salmonella Enteritidis PT4ка каршы бактерицид булуын күзәттеләр. Бу фикерне Берд һ.б. (135) компаниясенең in vivo мәгълүматлары раслый, алар җибәрү алдыннан симуляцияләнгән ач тору чорында бройлер тавыкларының эчәр суына формик кислота өстәгәннәр, бу кош-корт эшкәртү заводына ташу алдыннан ач тору вакытында булган бройлер тавыклары кебек. Эчәр суга формик кислота өстәү культурада һәм эпидидимда S. Typhimurium санының кимүенә китерде, һәм S. Typhimurium-позитив культуралар санының кимүенә китерде, ләкин уңай эпидидималар санының кимүенә китерде (135). Органик кислоталар аскы ашказаны-эчәк трактында актив булганда аларны саклый алырлык китерү системаларын эшләү нәтиҗәлелекне арттырырга ярдәм итә ала. Мәсәлән, формик кислотасын микрокапсуляцияләү һәм аны азыкка өстәү сукыр эчәк эчтәлегендәге Salmonella Enteritidis санын киметүе күрсәтелгән (136). Ләкин бу хайван төренә карап төрлечә булырга мөмкин. Мәсәлән, Валия һ.б. (137) формик кислотасы, лимон кислотасы һәм эфир мае капсулалары катнашмасы белән тукландырылган 28 көнлек дуңгызларның сукыр эчәгендә яки лимфа төеннәрендә Salmonella кимүен күзәтмәделәр, һәм 14 нче көнне тизәк белән Salmonella бүленеп чыгуы кимесә дә, 28 нче көнне кимемәде. Алар дуңгызлар арасында Salmonella горизонталь тапшыруының булдырылмавын күрсәттеләр.
Терлекчелектә антимикроб агент буларак кубыз кислотасын өйрәнү, нигездә, азык-төлек аша күчә торган Salmonella бактерияләренә юнәлтелгән булса да, башка ашказаны-эчәк чирләре патогеннарына юнәлтелгән кайбер тикшеренүләр дә бар. Кованда һ.б. (68) тарафыннан үткәрелгән in vitro тикшеренүләр кубыз кислотасының башка ашказаны-эчәк чирләре аша күчә торган патогеннарга, шул исәптән Escherichia coli һәм Campylobacter jejuni бактерияләренә каршы да нәтиҗәле булырга мөмкинлеген күрсәтә. Элегрәк үткәрелгән тикшеренүләр органик кислоталарның (мәсәлән, сөт кислотасы) һәм кубыз кислотасын ингредиент буларак үз эченә алган коммерция катнашмаларының кош-кортларда Campylobacter дәрәҗәсен киметергә мөмкинлеген күрсәтте (135, 138). Ләкин, Beyer һ.б. (67) тарафыннан алдан билгеләп үтелгәнчә, кубыз кислотасын Campylobacter бактериясенә каршы антимикроб агент буларак куллану саклык таләп итәргә мөмкин. Бу ачыш кош-кортларда азык өстәмәләре өчен аеруча проблемалы, чөнки кубыз кислотасы C. jejuni өчен төп сулыш алу энергия чыганагы булып тора. Моннан тыш, аның ашказаны-эчәк чирендәге өлеше формат кебек ашказаны-эчәк чирләре бактерияләре тарафыннан җитештерелә торган катнаш кислота ферментациясе продуктлары белән метаболик кросс-туклану аркасында килеп чыга дип санала (139). Бу карашның нигезе бар. Формат C. jejuni өчен хемоаттрактант булганлыктан, форматдегидрогеназа һәм гидрогеназа җитешсезлекләре булган икеләтә мутантлар, кыргый типтагы C. jejuni штаммнары белән чагыштырганда, бройлер тавыкларында эчәк колонизациясе тизлеген киметкән (140, 141). Тышкы формик кислотасы өстәмәләренең тавыкларда C. jejuni тарафыннан ашказаны-эчәк трактына колонизациясенә ни дәрәҗәдә йогынты ясавы әлегә ачык түгел. Чын ашказаны-эчәк форматы концентрацияләре башка ашказаны-эчәк бактерияләре тарафыннан формат катаболизмы яки югары ашказаны-эчәк трактында форматның сеңүе аркасында түбәнрәк булырга мөмкин, шуңа күрә моңа берничә үзгәрүчән йогынты ясарга мөмкин. Моннан тыш, формат - кайбер ашказаны-эчәк бактерияләре тарафыннан җитештерелә торган потенциаль ферментация продукты, ул ашказаны-эчәк форматының гомуми дәрәҗәсенә тәэсир итәргә мөмкин. Ашказаны-эчәк эчтәлегендә форматны санлаштыру һәм метагеномика ярдәмендә форматдегидрогеназа геннарын ачыклау формат җитештерүче микроорганизмнар экологиясенең кайбер аспектларына яктылык салырга мөмкин.
Рот һ.б. (142) бройлер тавыкларын антибиотик энрофлоксацин яки формик, сиркә һәм пропион кислоталары катнашмасы белән тукландыруның антибиотикларга чыдам Escherichia coli таралуына йогынтысын чагыштырдылар. 1 көнлек бройлер тавыкларыннан җыелган фекаль үрнәкләрдә һәм 14 һәм 38 көнлек бройлер тавыкларыннан сусак эчтәлеге үрнәкләрендә гомуми һәм антибиотикларга чыдам E. coli изолятлары саналды. E. coli изолятлары ампициллинга, цефотаксимга, ципрофлоксацинга, стрептомицинга, сульфаметоксазолга һәм тетрациклинга чыдамлылыкка һәр антибиотик өчен алдан билгеләнгән чикләү нокталарына туры китереп тикшерелде. Тиешле E. coli популяцияләре санланганда һәм характерланганда, энрофлоксацин да, кислота коктейле өстәмәсе дә 17 һәм 28 көнлек бройлер тавыкларының сусак эчтәлегеннән аерылган E. coli гомуми санын үзгәртмәде. Энрофлоксацин өстәмәсе белән тукланган кошларда ципрофлоксацин, стрептомицин, сульфаметоксазол һәм тетрациклинга чыдам E. coli дәрәҗәсе арткан, ә цефотаксимга чыдам E. coli дәрәҗәсе кекста кимегән. Коктейль белән тукланган кошларда ампициллин һәм тетрациклинга чыдам E. coli саны контроль һәм энрофлоксацин өстәмәсе белән тукланган кошлар белән чагыштырганда кимегән. Катнаш кислота белән тукланган кошларда, энрофлоксацин белән тукланган кошлар белән чагыштырганда, кекста ципрофлоксацин һәм сульфаметоксазолга чыдам E. coli саны да кимегән. Кислоталар антибиотикларга чыдам E. coli санын E. coli гомуми санын киметмичә киметү механизмы әлегә ачык түгел. Ләкин, Рот һ.б. тикшеренү нәтиҗәләре энрофлоксацин төркеме нәтиҗәләре белән туры килә. (142) Бу E. coli'да антибиотикларга чыдамлылык геннарының таралуы кимүен күрсәтергә мөмкин, мәсәлән, Cabezon һ.б. тарафыннан тасвирланган плазмид белән бәйләнгән ингибиторлар. (143). Кошларның ашказаны-эчәк популяциясендә азык өстәмәләре, мәсәлән, формик кислотасы булганда, плазмидлар ярдәмендә антибиотикларга каршы торучанлыкны тирәнтенрәк анализлау һәм ашказаны-эчәк резистомын бәяләү юлы белән бу анализны тагын да камилләштерү кызыклы булыр иде.
Патогеннарга каршы оптималь антимикроб азык өстәмәләрен эшләү, идеаль очракта, гомуми ашказаны-эчәк флорасына, бигрәк тә хуҗа өчен файдалы дип саналган микробиотага минималь йогынты ясарга тиеш. Ләкин, экзоген рәвештә кертелгән органик кислоталар резидент ашказаны-эчәк микробиотага тискәре йогынты ясый ала һәм билгеле бер дәрәҗәдә аларның патогеннарга каршы саклау үзлекләрен юкка чыгара ала. Мәсәлән, Томпсон һәм Хинтон (129) формик һәм пропион кислоталары катнашмасы белән тукландырылган йомырка тавыкларында уңыш сөт кислотасы дәрәҗәсе кимүен күзәттеләр, бу уңышта бу экзоген органик кислоталарның булуы уңыш лактобациллаларының кимүенә китергәнен күрсәтә. Уңыш лактобациллалары сальмонелла өчен киртә булып санала, шуңа күрә бу резидент уңыш микробиотасы бозылуы ашказаны-эчәк трактында сальмонелла колонизациясенең уңышлы кимүенә зыян китерергә мөмкин (144). Ачыкгоз һ.б. кошларның аскы ашказаны-эчәк трактына йогынтысы түбәнрәк булырга мөмкин дип ачыкладылар. (145) Формик кислотасы белән әчеләнгән су эчкән 42 көнлек бройлер тавыкларында гомуми эчәк флорасында яки Escherichia coli санында аермалар табылмады. Авторлар моның форманың ашказаны-эчәк трактының югары өлешендә метаболизмга дучар булуы белән бәйле булырга мөмкин дип фаразлыйлар, моны башка тикшеренүчеләр экзоген рәвештә бирелгән кыска чылбырлы май кислоталары (SCFA) белән күзәткәннәр (128, 129).
Капсуляциянең ниндидер формасы аша саклау, аның аскы ашказаны-эчәк трактына барып җитүенә ярдәм итә ала. (146) микрокапсуляцияләнгән ашказаны-эчәк кислотасы дуңгызларның көр эчәгендә, сакланмаган ашказаны-эчәк кислотасы белән тукланган дуңгызларга караганда, гомуми кыска чылбырлы май кислотасы (SCFA) күләмен сизелерлек арттырганлыгын билгеләп үтте. Бу нәтиҗә авторларны, әгәр дә дөрес сакланган булса, ашказаны-эчәк трактының аскы өлешенә уңышлы барып җитә ала дип фаразларга этәрде. Ләкин, контроль диета белән тукланган дуңгызларныкыннан югарырак булса да, формат һәм лактат концентрацияләре кебек башка берничә параметр, сакланмаган формат диетасы белән тукланган дуңгызларныкыннан статистик яктан аерылмады. Якланмаган һәм сакланган ашказаны-эчәк кислотасы белән тукланган дуңгызларда сөт кислотасы өч тапкырга якын артса да, лактобациллалар саны ике дә дәвалау белән үзгәрмәде. Аермалар көр эчәктәге башка сөт кислотасы җитештерүче микроорганизмнар өчен ачык күренергә мөмкин (1), алар бу ысуллар белән ачыкланмый һәм/яки (2) метаболик активлыгы бозыла, шуның белән ферментация схемасын үзгәртә, шуңа күрә резидент лактобациллалар күбрәк сөт кислотасы җитештерә.
Ферма хайваннарының ашказаны-эчәк трактына азык өстәмәләренең йогынтысын төгәлрәк өйрәнү өчен, югарырак ачыклыктагы микробларны идентификацияләү ысуллары кирәк. Соңгы берничә елда микробиом таксоннарын ачыклау һәм микроб берләшмәләренең төрлелеген чагыштыру өчен 16S РНК генының киләсе буын секвенирлавы (NGS) кулланылды (147), бу диета азык өстәмәләре һәм кош-корт кебек азык хайваннарының ашказаны-эчәк микробиотасы арасындагы үзара бәйләнешне яхшырак аңларга мөмкинлек бирде.
Берничә тикшеренүдә тавыкның ашказаны-эчәк микробиомының өстәмә туклануга реакциясен бәяләү өчен микробиом секвенирлавы кулланылган. Окли һ.б. (148) 42 көнлек бройлер тавыкларында эчәр суда яки азыкта төрле комбинацияләр белән формик кислотасы, пропион кислотасы һәм урта чылбырлы май кислоталары кушылган тикшеренү үткәргәннәр. Иммунизацияләнгән тавыкларга налидикс кислотасына чыдам Salmonella typhimurium штаммы бирелгән һәм аларның цекалары 0, 7, 21 һәм 42 көнлек яшендә алынган. 454 пиросеквенирлау өчен сепаль үрнәкләре әзерләнгән һәм секвенирлау нәтиҗәләре классификация һәм охшашлык чагыштыру өчен бәяләнгән. Гомумән алганда, дәвалау сепаль микробиомына яки S. Typhimurium дәрәҗәсенә сизелерлек йогынты ясамаган. Ләкин, микробиомның таксономик анализы белән расланганча, кошлар картаю белән Салмонелланы гомуми ачыклау күрсәткечләре кимегән, һәм вакыт узу белән Салмонелла секвенирларының чагыштырмача күплеге дә кимегән. Авторлар бройлерлар картаю белән, эчәк микроблары популяциясенең төрлелеге артуын билгеләп үтәләр, ашказаны-эчәк флорасында иң мөһим үзгәрешләр барлык дәвалау төркемнәрендә күзәтелә. Күптән түгел үткәрелгән тикшеренүдә Ху һ.б. (149) ике этапта (1–21 көн һәм 22–42 көн) җыелган бройлер тавыкларыннан эчәк микробиомы үрнәкләренә эчәр су һәм органик кислоталар (формик кислота, сиркә кислотасы, пропион кислотасы һәм аммоний форматы) һәм виргиниамицин катнашмасы белән тулыландырылган диета белән тукландыруның йогынтысын чагыштырдылар. 21 көнлек дәвалау төркемнәре арасында эчәк микробиомы төрлелегендә кайбер аермалар күзәтелсә дә, 42 көнлек дә α- яки β-бактерияләр төрлелегендә аермалар ачыкланмады. 42 көнлек дә аермалар булмавын исәпкә алып, авторлар үсеш өстенлеге оптималь төрле микробиомның иртәрәк барлыкка килүе белән бәйле булырга мөмкин дип фаразладылар.
Микробиом анализы, бары тик эчәк микроблары җәмгыятенә генә юнәлтелгән, ашказаны-эчәк трактында азык органик кислоталарының йогынтысы күбрәк булуын чагылдырмаска мөмкин. Хьюм һ.б. (128) нәтиҗәләре күрсәткәнчә, бройлер тавыкларының өске ашказаны-эчәк трактындагы микробиомасы азык органик кислоталары йогынтысына күбрәк бирешүчән булырга мөмкин. Хьюм һ.б. (128) экзоген рәвештә өстәлгән пропионатның күпчелек өлеше кошларның өске ашказаны-эчәк трактында сеңүен күрсәттеләр. Ашказаны-эчәк микроорганизмнарын характерлау буенча соңгы тикшеренүләр дә бу карашны раслый. Нава һ.б. (150) органик кислоталар [DL-2-гидрокси-4(метилтио)май кислотасы], корт кислотасы һәм пропион кислотасы (HFP) катнашмасы эчәк микробиотасына тәэсир итүен һәм тавыкларның йомыркасында лактобацилла колонизациясен арттыруын күрсәттеләр. Күптән түгел Гударзи Борожени һ.б. (150) органик кислота катнашмасы [DL-2-гидрокси-4(метилтио)май кислотасы], кумырска кислотасы һәм пропион кислотасы (HFP) кушылмасы эчәк микробиотасына тәэсир итүен һәм тавыкларның эчәк эчендә лактобацилла колонизациясен арттыруын күрсәтте. (151) бройлер тавыкларын ике концентрациядә (0,75% һәм 1,50%) кумырска кислотасы һәм пропион кислотасы катнашмасы белән 35 көн дәвамында тукландыруны өйрәнде. Эксперимент ахырында культура, ашказаны, эчәкнең дисталь өчтән ике өлеше һәм көр эчәк алынды һәм RT-PCR ярдәмендә ашказаны-эчәк флорасы һәм метаболитларының санлы анализы өчен үрнәкләр алынды. Культурада органик кислоталарның концентрациясе Lactobacillus яки Bifidobacterium күплегенә тәэсир итмәде, ләкин Clostridium популяциясен арттырды. Илек эчендә бердәнбер үзгәрешләр Lactobacillus һәм Enterobacter кимүе булды, ә көр эчәктә бу флора үзгәрешсез калды (151). Органик кислота өстәмәләренең иң югары концентрациясендә, уңышта сөт кислотасының гомуми концентрациясе (D һәм L) кимегән, ашказаны эчендә ике органик кислотаның да концентрациясе кимегән, ә көр эчәктә органик кислоталарның концентрациясе түбәнрәк булган. Ике эчәктә үзгәрешләр булмаган. Кыска чылбырлы май кислоталарына (SCFA) килгәндә, органик кислоталар белән тукланган кошларның уңышында һәм ашказаны эчендә бердәнбер үзгәреш пропионат дәрәҗәсендә булган. Органик кислотаның түбән концентрациясе белән тукланган кошларда уңышта пропионат ун тапкырга якын арткан, ә ике концентрацияле органик кислота белән тукланган кошларда пропионат сигез һәм унбиш тапкыр арткан. Ике эчәктә ацетатның артуы ике тапкырдан да кимрәк булган. Гомумән алганда, бу мәгълүматлар тышкы органик кислота куллануның күпчелек йогынтысы уңышта күренә, ә органик кислоталарның аскы ашказаны-эчәк микроблары җәмгыятенә минималь йогынты ясавы турындагы фикерне раслый, бу ашказаны-эчәкнең югары өлешендә яшәүче флораның ферментация үрнәкләре үзгәргән булырга мөмкин дигән фикерне раслый.
Әлбәттә, ашказаны-эчәк трактындагы формалашуга микробларның җавапларын тулысынча ачыклау өчен микробиомны тирәнтенрәк характерлау кирәк. Аерым ашказаны-эчәк бүлекләренең, аеруча культура кебек өске бүлекләренең микроб таксономиясен тирәнтенрәк анализлау, микроорганизмнарның билгеле бер төркемнәрен сайлау турында тулырак мәгълүмат бирә ала. Аларның метаболик һәм ферментатив активлыгы шулай ук ​​аларның ашказаны-эчәк трактына керүче патогеннар белән антагонистик мөнәсәбәттә булу-булмавын билгели ала. Кошлар гомере дәвамында кислоталы химик өстәмәләргә дучар булу "кислотага чыдамлырак" резидент бактерияләрне сайлау-сайламавын һәм бу бактерияләрнең булуы һәм/яки метаболик активлыгы патоген колонизациясенә өстәмә киртә булып торачакмы-юкмы икәнен билгеләү өчен метагеномик анализлар үткәрү дә кызыклы булыр иде.
Кырмыска кислотасы күп еллар дәвамында хайваннар азыгында химик өстәмә һәм силос кислотасы буларак кулланыла. Аның төп кулланылышларының берсе - азыктагы патогеннар санын һәм аларның кошларның ашказаны-эчәк трактында колонизациясен чикләү өчен антимикроб тәэсире. In vitro тикшеренүләре күрсәткәнчә, кырмыска кислотасы Salmonella һәм башка патогеннарга каршы чагыштырмача нәтиҗәле антимикроб агент. Ләкин, азык матрицаларында кырмыска кислотасын куллану азык ингредиентларындагы органик матдәләрнең күп булуы һәм аларның потенциаль буферлау сәләте белән чикләнергә мөмкин. Кырмыска кислотасы азык яки эчәр су аша кабул ителгәндә Salmonella һәм башка патогеннарга антагонистик тәэсир итә кебек. Ләкин бу антагонизм, нигездә, ашказаны-эчәк трактының югары өлешендә була, чөнки пропион кислотасы белән булган кебек, аскы ашказаны-эчәк трактында кырмыска кислотасы концентрациясе кимергә мөмкин. Капсуляция аша кырмыска кислотасын саклау концепциясе аскы ашказаны-эчәк трактына күбрәк кислота җиткерү өчен потенциаль ысул тәкъдим итә. Моннан тыш, тикшеренүләр күрсәткәнчә, органик кислоталар катнашмасы кошларның эшчәнлеген яхшыртуда бер кислота куллануга караганда нәтиҗәлерәк (152). Ашказаны-эчәк трактындагы кампилобактер формага төрлечә җавап бирергә мөмкин, чөнки ул форманы электрон доноры буларак куллана ала, ә форма аның төп энергия чыганагы булып тора. Ашказаны-эчәк трактында форма концентрациясен арттыру Campylobacter өчен файдалы булырмы-юкмы әлегә ачык түгел, һәм бу форманы субстрат буларак куллана алырлык башка ашказаны-эчәк флорасына бәйле рәвештә булмаска да мөмкин.
Ашказаны-эчәк юлы формик кислотасының патоген булмаган резидент ашказаны-эчәк микробларына йогынтысын тикшерү өчен өстәмә тикшеренүләр кирәк. Без хуҗа өчен файдалы булган ашказаны-эчәк микробиомы әгъзаларына зыян китермичә, патогеннарны сайлап максат итеп куярга өстенлек бирәбез. Ләкин бу резидент ашказаны-эчәк микроб җәмгыятьләренең микробиом эзлеклелеген тирәнтен анализлауны таләп итә. Формик кислотасы белән эшкәртелгән кошларның эчәк куыгы микробиомасы буенча кайбер тикшеренүләр бастырылса да, ашказаны-эчәк юлының өске микроб җәмгыятенә күбрәк игътибар бирергә кирәк. Микроорганизмнарны ачыклау һәм формик кислота булганда яки булмаганда ашказаны-эчәк микроб җәмгыятьләре арасындагы охшашлыкларны чагыштыру тулы булмаган тасвирлама булырга мөмкин. Составы буенча охшаш төркемнәр арасындагы функциональ аермаларны характерлау өчен өстәмә анализлар, шул исәптән метаболомика һәм метагеномика кирәк. Мондый характеристика ашказаны-эчәк микроб җәмгыяте һәм кошларның формик кислота нигезендәге яхшырткычларга реакцияләре арасындагы бәйләнешне билгеләү өчен бик мөһим. Ашказаны-эчәк функциясен төгәлрәк характерлау өчен берничә ысулны берләштерү органик кислота өстәмәләрен куллануның нәтиҗәлерәк стратегияләрен эшләргә мөмкинлек бирергә һәм, ниһаять, кошларның сәламәтлеге һәм эшчәнлегенең оптималь фаразларын яхшыртырга, шул ук вакытта азык-төлек куркынычсызлыгы куркынычларын чикләргә тиеш.
SR бу рецензияне DD һәм KR ярдәме белән язган. Барлык авторлар да бу рецензиядә тәкъдим ителгән эшкә зур өлеш керткәннәр.
Авторлар бу рецензияне язу һәм бастыру өчен Anitox Corporation тарафыннан финансланган дип белдерәләр. Финанслаучылар бу рецензия мәкаләсендә белдерелгән карашларга һәм нәтиҗәләргә яки аны бастыру карарына бернинди йогынты ясамадылар.
Калган авторлар тикшеренүнең потенциаль мәнфәгатьләр конфликты буларак аңлашылырга мөмкин булган коммерция яки финанс мөнәсәбәтләре булмаганда үткәрелүен белдерәләр.
Доктор ДД Арканзас Университетының Аспирантура Мәктәбеннән "Аерым укытучылар өчен стипендия" программасы аша ярдәм күрсәткәннәре өчен, шулай ук ​​Арканзас Университетының Күзәнәк һәм Молекуляр Биология Программасы һәм Азык-төлек Фәннәре Департаменты тарафыннан даими ярдәм күрсәтелгәне өчен рәхмәт белдерә. Моннан тыш, авторлар бу рецензияне язуда башлангыч ярдәм күрсәткәннәре өчен Anitox компаниясенә рәхмәт белдерәләр.
1. Дибнер Дж.Дж., Ричардс Дж.Д. Авыл хуҗалыгында антибиотиклар үсешен стимуляторлар куллану: тарихы һәм тәэсир итү механизмнары. Poultry Science (2005) 84:634–43. doi: 10.1093/ps/84.4.634
2. Джонс Ф.Т., Рик С.К. Кош азыгында микробларга каршы препаратларның үсеше һәм күзәтү тарихы. Poultry Science (2003) 82:613–7. doi: 10.1093/ps/82.4.613
3. Брум Л.Җ. Антибиотик үсеш стимуляторларының субингибитор теориясе. Кошчылык фәне (2017) 96:3104–5. doi: 10.3382/ps/pex114
4. Sorum H, L'Abe-Lund TM. Азык-төлек аша күчә торган бактерияләрдә антибиотикларга чыдамлык — глобаль бактериаль генетик челтәрләрдәге өзеклекләрнең нәтиҗәләре. Халыкара азык-төлек микробиологиясе журналы (2002) 78:43–56. doi: 10.1016/S0168-1605(02)00241-6
5. Ван Иммерсил Ф, Кауэртс К, Девриезе Л.А., Хизебрук Ф, Дукатель Р. Азыкта сальмонелланы контрольдә тоту өчен азык өстәмәләре. World Journal of Poultry Science (2002) 58:501–13. doi: 10.1079/WPS20020036
6. Ангуло Ф.Дж., Бейкер Н.Л., Олсен С.Дж., Андерсон А., Барретт Т.Дж. Авыл хуҗалыгында микробларга каршы куллану: кешеләргә микробларга каршы торучанлыкның таралуын контрольдә тоту. Балалар йогышлы авырулары буенча семинарлар (2004) 15:78–85. doi: 10.1053/j.spid.2004.01.010
7. Лекшми М, Аммини П, Кумар С, Варела МФ. Азык-төлек җитештерү мохите һәм хайваннардан алынган кеше патогеннарында микробларга каршы торучанлык эволюциясе. Микробиология (2017) 5:11. doi: 10.3390/microorganisms5010011
8. Лоренчо Дж.М., Сейдель Д.С., Каллауэй Т.Р. 9 нчы бүлек: Антибиотиклар һәм эчәклек функциясе: тарихы һәм хәзерге торышы. Рике СК, ред. Кош-кортларда эчәклек сәламәтлеген яхшырту. Кембридж: Берли Додд (2020). 189–204 нче битләр. DOI: 10.19103/AS2019.0059.10
9. Рик СК. No. 8: Гигиена белән туклану. Эчтәлектә: Dewulf J, van Immerzeel F, ред. Хайваннар җитештерүдә һәм ветеринария медицинасында биосистема. Левен: ACCO (2017). 144–76 битләр.